細胞器標志物,你知道多少?
日期:2019-09-04 14:30:23
細胞器(organelle)是細胞內(nèi)具有特定形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的微器官,也稱為擬器官或亞結(jié)構(gòu),一般存在于真核細胞和原核細胞的細胞質(zhì)中。在真核細胞中,細胞器通常由磷脂雙層分開包裹。類似于身體的器官,細胞器是專門執(zhí)行正常細胞操作的功能單位,其功能比較廣泛,包括從為細胞產(chǎn)能到控制細胞生長和繁殖的各個方面。
細胞器一般認為是散布在細胞質(zhì)內(nèi)具有一定形態(tài)和功能的微結(jié)構(gòu)或微器官,主要包括:線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、中心體、葉綠體,高爾基體、核糖體等。它們組成了細胞的基本結(jié)構(gòu),使細胞能正常的工作,運轉(zhuǎn)。
圖1所示為動物細胞中的幾種典型細胞器。在本文中,我們整理歸納了這些細胞器的功能和標志物。這里只是展示了部分細胞器,除此之外,細胞器還包括自噬體、染色質(zhì)、纖毛、外泌體和黑素體。
Fig. 1. Components of a typical animal cell
1. 核仁
核仁是細胞核中的一個小體,動植物細胞都含有核仁。它是細胞核內(nèi)的生產(chǎn)核糖體前體的機器,含有蛋白質(zhì)和RNA,所有真核生物核糖體RNA(rRNA)的轉(zhuǎn)錄都是在核仁中完成的,其過程是由rDNA轉(zhuǎn)錄成rRNA,rRNA再與來自細胞質(zhì)的蛋白質(zhì)結(jié)合,進而加工、改造成核糖體的前體,然后輸出到細胞質(zhì)。
核仁主要由三個組分組成,分別是致密纖維組分(DFC),纖維中心(FC)和顆粒組分(GC)[1]。DFC是由致密的纖維構(gòu)成,是核仁中電子密度最高的部分,是新合成的rRNA及其結(jié)合蛋白存在的場所,rRNA.剪切和加工場所;FC是被DFC包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)區(qū)域,主要成分為rDNA,可看成rRNA.基因儲存的場所;GC是由核糖核蛋白顆粒構(gòu)成,是正在加工成熟的核糖體亞單位的前體顆粒,容易被蛋白酶和RNase(核糖核酸酶)[2]。
核仁的形狀、大小、數(shù)量會因生物種類、細胞類型和生理狀態(tài)而異,但其功能卻是相同的,主要是進行核糖體與RNA(rRNA)的合成。核仁還可以作為細胞核中細胞器的懸浮介質(zhì)。此外,作為DNA的染色體的主要來源之一,核仁在維持細胞核的形態(tài)中也發(fā)揮著重要作用。除了這些功能,核仁還包括離子和重要物質(zhì)的運輸。這里,我們整理了核仁的常見標志物,如表一所示:
Table 1. The markers of nucleolus
2. 細胞核
細胞核(nucleus)的主要構(gòu)造為核膜,是一種將細胞核完全包覆的雙層膜,可使膜內(nèi)物質(zhì)與細胞質(zhì)、以及具有細胞骨架功能的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)核纖層分隔開來。這種膜結(jié)構(gòu)與細胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的,稱為核膜。核膜上有允許小分子與離子進入的孔(因為多數(shù)分子無法直接穿透核膜),而如蛋白質(zhì)般較大的分子,則需要載體蛋白的幫助才能通過。核運輸是細胞中最重要的功能;基因表現(xiàn)與染色體的保存,都依賴于核孔上所進行的輸送作用
哺乳動物細胞中細胞核的平均直徑約為6μm,約占細胞總體積的10%。細胞核中的粘性液體被稱為核質(zhì),組成與細胞核外發(fā)現(xiàn)的細胞質(zhì)類似。細胞核的干重組成成分分別為:DNA 9%,RNA 1%,組蛋白11%,殘留蛋白14%,酸性蛋白65%[4]。在某些類型的白細胞中,特別是大多數(shù)粒細胞,細胞核是葉狀的,并且可以以雙葉,三葉或多葉細胞器的形式存在。
細胞核作為一個遺傳轉(zhuǎn)錄位點,與細胞質(zhì)中翻譯位置是分開的,是真核細胞內(nèi)最大、最重要的細胞結(jié)構(gòu),是細胞遺傳與代謝的調(diào)控中心,是真核細胞區(qū)別于原核細胞最顯著的標志之一[3],最主要功能是在細胞周期中控制基因表達并介導DNA的復制。表二中是細胞核結(jié)構(gòu)的主要標志物:
Table 2. The Markers of Nucleus
細胞器 | 蛋白名稱 | 基因名 | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Nucleus | Anillin | ANLN | Q9NQW6 |
nucleolus | Set1/Ash2 histone methyltransferase complex subunit ASH2 | ASH2L | Q9UBL3 |
nucleolus | Emerin | EMD | P50402 |
nucleolus | RNA-binding protein FUS | FUS | P35637 |
nucleolus | G-protein coupled estrogen receptor 1 | GPER1 | Q99527 |
nucleolus | Histone H1.0 | H1F0 | P07305 |
nucleolus | Histone H2A.Z | H2AFZ | P0C0S5 |
nucleolus | NF-kappa-B essential modulator | IKBKG | Q9Y6K9 |
nucleolus | Transcription factor AP-1 | JUN | P05412 |
nucleolus | Lysine-specific histone demethylase 1A | KDM1A | O60341 |
nucleolus | Nucleolin | NCL | P19338 |
nucleolus | MKI67 FHA domain-interacting nucleolar phosphoprotein | NIFK | Q9BYG3 |
nucleolus | Nucleophosmin | NPM1 | P06748 |
nucleolus | Nuclear pore glycoprotein p62 | NUP62 | P37198 |
nucleolus | Poly [ADP-ribose] polymerase 1 | PARP1 | P09874 |
nucleolus | Histone-lysine N-methyltransferase SETDB1 | SETDB1 | Q15047 |
nucleolus | SUN domain-containing protein 2 | SUN2 | Q9UH99 |
nucleolus | Torsin-1A-interacting protein 1 | TOR1AIP1 | Q5JTV8 |
3. 核糖體
核糖體(Ribosome),廣泛分布于細胞質(zhì)中,除哺乳動物成熟的紅細胞,植物篩管細胞外,細胞中都有核糖體存在。一般而言,原核細胞只有一種核糖體,而真核細胞具有兩種核糖體(其中線粒體中的核糖體與細胞質(zhì)核糖體不相同)。需要指出的是,因為核糖體的結(jié)構(gòu)和其他細胞器有顯著差異,如沒有膜包被、由兩個亞基組成、因為功能需要可以附著至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或游離于細胞質(zhì),核糖體有時不被認為是一類細胞器,而是細胞內(nèi)大分子。原核生物和真核生物中組成核糖體的亞基不一樣,如表三所示:
Table 3. Compared the ribosome components of eukaryote with prokaryote
Ribosome | Subunit | rRNAs | r-proteins | |
---|---|---|---|---|
eukaryote | 80S | 60S | 28S (4718 nt) | 49 |
5.8S (160 nt) | ||||
5S (120 nt) | ||||
40S | 18S (1874 nt) | 33 | ||
prokaryote | 70S | 50S | 23S (2904 nt) | 31 |
5S (120 nt) | ||||
30S | 16S (1542 nt) | 21 |
核糖體在細胞中負責完成“中心法則”里由RNA到蛋白質(zhì)這一過程,也就是常說的“翻譯”。在進行翻譯前,核糖體小亞基會先與從細胞核中轉(zhuǎn)錄得到的mRNA結(jié)合,再結(jié)合核糖體大亞基構(gòu)成完整的核糖體之后,便可以利用細胞質(zhì)基質(zhì)中的tRNA運送的氨基酸分子合成多肽。當核糖體完成對一條mRNA單鏈的翻譯后,大小亞基會再次分離。常見的核糖體標志物如下:
Table 4. Markers of ribosome
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Ribosome | 60S ribosomal protein L10 | RPL10 | P27635 |
Ribosome | 60S ribosomal protein L11 | RPL11 | P62913 |
Ribosome | 60S ribosomal protein L18a | RPL18A | Q02543 |
Ribosome | 60S ribosomal protein L23 | RPL23 | P62829 |
Ribosome | 60S ribosomal protein L26 | RPL26 | P61254 |
Ribosome | 60S ribosomal protein L4 | RPL4 | P36578 |
Ribosome | 60S ribosomal protein L7a | RPL7A | P62424 |
Ribosome | 40S ribosomal protein S2 | RPS2 | P15880 |
Ribosome | 40S ribosomal protein S3 | RPS3 | P23396 |
Ribosome | 40S ribosomal protein S5 | RPS5 | P46782 |
Ribosome | 40S ribosomal protein S6 | RPS6 | P62753 |
4. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞內(nèi)的一個精細的膜系統(tǒng)。是交織分布于細胞質(zhì)中的連續(xù)膜結(jié)構(gòu),并與核膜的外膜相連。兩膜間是扁平的腔、囊或池。除紅細胞和精子細胞之外,所有的細胞都含有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。依據(jù)不同的功能,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩種類型,一類是在膜的外側(cè)附有許多小顆粒(核糖體),這種附有顆粒的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)叫粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng);另一類在膜的外側(cè)不附有顆粒,表面光滑,稱光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。
粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能是合成蛋白質(zhì) 大分子,并把它從細胞輸送出去或在細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運到其他部位。凡蛋白質(zhì)合成旺盛的細胞,粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)便發(fā)達。在神經(jīng)細胞中,粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達與記憶有關(guān)。光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能與糖類和脂類的合成、解毒和同化作用有關(guān),并且還具有運輸?shù)鞍踪|(zhì)的功能。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)的標志物包括BCAP31、CALR、CANX、CYP2E1等等。
Table 5. Markers of Endoplasmic Reticulum
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Endoplasmic Reticulum | B-cell receptor-associated protein 31 | BCAP31 | P51572 |
Endoplasmic Reticulum | Calreticulin | CALR | P27797 |
Endoplasmic Reticulum | Calnexin | CANX | P27824 |
Endoplasmic Reticulum | Cytochrome P450 2E1 | CYP2E1 | P05181 |
Endoplasmic Reticulum | Heme oxygenase 1 | HMOX1 | P09601 |
Endoplasmic Reticulum | Heme oxygenase 2 | HMOX2 | P30519 |
Endoplasmic Reticulum | Endoplasmin | HSP90B1 | P14625 |
Endoplasmic Reticulum | Endoplasmic reticulum chaperone BiP | HSPA5 | P11021 |
Endoplasmic Reticulum | Protein disulfide-isomerase | P4HB | P07237 |
Endoplasmic Reticulum | Protein disulfide-isomerase A3 | PDIA3 | P30101 |
Endoplasmic Reticulum | Protein disulfide-isomerase A4 | PDIA4 | P13667 |
Endoplasmic Reticulum | Antigen peptide transporter 1 | TAP1 | Q03518 |
Endoplasmic Reticulum | Tapasin | TAPBP | O15533 |
Endoplasmic Reticulum | UDP-glucose:glycoprotein glucosyltransferase 1 | UGGT1 | Q9NYU2 |
Endoplasmic Reticulum | UDP-glucose:glycoprotein glucosyltransferase 2 | UGGT2 | Q9NYU1 |
5. 高爾基體
高爾基體(Golgi apparatus),又稱高爾基復合體,是由單位膜構(gòu)成的扁平囊疊加在一起所組成。扁平囊為圓形,邊緣膨大且具穿孔。一個細胞內(nèi)的全部高爾基體,總稱為高爾基器,是真核細胞中內(nèi)膜系統(tǒng)的組成之一。一個高爾基體通常具5—8個囊,囊內(nèi)有液狀內(nèi)含物,是由意大利細胞學家卡米洛高爾基于1898年首次用硝酸銀染色的方法在神經(jīng)細胞中發(fā)現(xiàn)的。通常包含扁平膜囊(saccules)、大囊泡(vacuoles)、小囊泡(vesicles)三個基本成分。
高爾基體的主要功能將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)進行加工、分揀、與運輸,然后分門別類地送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。它是完成細胞分泌物(如蛋白)最后加工和包裝的場所。從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)送來的小泡與高爾基體膜融合,將內(nèi)含物送入高爾基體腔中,在那里新合成的蛋白質(zhì)肽鏈繼續(xù)完成修飾和包裝。高爾基體還合成一些分泌到胞外的多糖和修飾細胞膜的材料。通常用于鑒定高爾基體的標志物如下:
Table 6. Markers of Golgi Apparatus
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Golgi apparatus | Beta-1,4-galactosyltransferase 6 | B4GALT6 | Q9UBX8 |
Golgi apparatus | BET1 homolog | BET1 | O15155 |
Golgi apparatus | Receptor-binding cancer antigen expressed on SiSo cells | EBAG9 | O00559 |
Golgi apparatus | Formimidoyltransferase-cyclodeaminase | FTCD | O95954 |
Golgi apparatus | Golgin subfamily A member 1 | GOLGA1 | Q92805 |
Golgi apparatus | Golgin subfamily A member 5 | GOLGA5 | Q8TBA6 |
Golgi apparatus | Golgi reassembly-stacking protein 2 | GORASP2 | Q9H8Y8 |
Golgi apparatus | Golgi SNAP receptor complex member 1 | GOSR1 | O95249 |
Golgi apparatus | Golgi SNAP receptor complex member 2 | GOSR2 | O14653 |
Golgi apparatus | Alpha-mannosidase 2 | MAN2A1 | Q16706 |
Golgi apparatus | Lysosomal alpha-mannosidase | MAN2B1 | P13667 |
Golgi apparatus | Antigen peptide transporter 1 | TAP1 | O00754 |
Golgi apparatus | Beta-mannosidase | MANBA | O00462 |
Golgi apparatus | Syntaxin-6 | STX6 | O43752 |
Golgi apparatus | Trans-Golgi network integral membrane protein 2 | TGOLN2 | O43493 |
6. 細胞骨架
細胞骨架(cytoskeleton)在狹義上是指真核細胞中的蛋白纖維網(wǎng)架體系,是由微管(microtubule,MT)、微絲 (microfilament,MF)及中間纖維(intermediate filament, IF)組成的體系。它所組成的結(jié)構(gòu)體系稱為“細胞骨架系統(tǒng)”,與細胞內(nèi)的遺傳系統(tǒng)和生物膜系統(tǒng)并稱“細胞內(nèi)的三大系統(tǒng)”。
Table 7. Comparison of Three Types of Cytoskeleton
Cytoskeleton type | Diameter (nm) | Structure | Subunit examples |
---|---|---|---|
Microtubules | 23 | protofilaments, in turn consisting of tubulin subunits in complex with stathmin | α- and β-tubulin |
Microfilaments | 6 | double helix | actin |
Intermediate filaments | 10 | two anti-parallel helices/dimers, forming tetramers | vimentin (mesenchyme) |
廣義上的細胞骨架概念是細胞核骨架、細胞質(zhì)骨架、細胞膜骨架和胞外基質(zhì)所形成的網(wǎng)絡體系,細胞器的一種。核骨架、核纖層與中間纖維在結(jié)構(gòu)上相互連接,貫穿于細胞核和細胞質(zhì)的網(wǎng)架體系。
細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài),承受外力、保持細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用,而且還參與許多重要的生命活動,如:在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離,在細胞物質(zhì)運輸中,各類小泡和細胞器可沿著細胞骨架定向轉(zhuǎn)運;在肌肉細胞中,細胞骨架和它的結(jié)合蛋白組成動力系統(tǒng);在白細胞(白血球)的遷移、精子的游動、神經(jīng)細胞 軸突和樹突的伸展等方面都與細胞骨架有關(guān)。另外,在植物細胞中細胞骨架指導細胞壁的合成。通常用于鑒定細胞骨架的標志物如下:
Table 8. Markers of Cytoskeleton
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
cytoskeleton | Actin, cytoplasmic 1 | ACTB | P60709 |
cytoskeleton | Desmin | DES | P17661 |
cytoskeleton | Keratin, type I cytoskeletal 17 | KRT17 | Q04695 |
cytoskeleton | Keratin, type I cytoskeletal 20 | KRT20 | P35900 |
cytoskeleton | Keratin, type II cytoskeletal 7 | KRT7 | P08729 |
cytoskeleton | Neuroendocrine convertase 1 | PCSK1 | P29120 |
cytoskeleton | Tubulin alpha-1A chain | TUBA1A | Q71U36 |
cytoskeleton | Tubulin beta chain | TUBB | P07437 |
cytoskeleton | Tubulin beta chain | VIM | P08670 |
7. 線粒體
線粒體(mitochondrion)是一種存在于大多數(shù)細胞中的細胞器,是細胞中制造能量的結(jié)構(gòu),是細胞進行有氧呼吸的主要場所,被稱為“power house”。它的形狀通常是從圓形到橢圓,直徑在0.5到1.0μm左右,由2層磷脂雙分子層包裹。由于外膜和內(nèi)膜的不同特性,線粒體被分割成五個不同的部分,分別是線粒體外膜、膜間隙(外膜和內(nèi)膜之間)、線粒體內(nèi)膜、嵴( 由內(nèi)膜的內(nèi)陷形成)和基質(zhì)(內(nèi)膜內(nèi))。如圖3所示。
除了溶組織內(nèi)阿米巴、籃氏賈第鞭毛蟲以及幾種微孢子蟲外,大多數(shù)真核細胞或多或少都擁有線粒體,但它們各自擁有的線粒體在大小、數(shù)量及外觀等方面上都有所不同。
線粒體擁有自身的遺傳物質(zhì)和遺傳體系,但其基因組大小有限,是一種半自主細胞器。除了為細胞供能外,線粒體還參與諸如細胞分化、細胞信息傳遞和細胞凋亡等過程,并擁有調(diào)控細胞生長和細胞周期的能力。常見的線粒體標志物如表9中所示:
Table 9. Markers of Mitochondrion
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Mitochondria | Apoptosis-inducing factor 1, mitochondrial | AIFM1 | O95831 |
Mitochondria | Cytochrome c oxidase subunit 4 isoform 1, mitochondrial | COX4I1 | P13073 |
Mitochondria | Carbamoyl-phosphate synthase [ammonia], mitochondrial | CPS1 | P31327 |
Mitochondria | FAST kinase domain-containing protein 2, mitochondrial | FASTKD2 | Q9NYY8 |
Mitochondria | Hexokinase-1 | HK1 | P19367 |
Mitochondria | Heat shock 70 kDa protein 1A | HSPA1A | P0DMV8 |
Mitochondria | 60 kDa heat shock protein, mitochondrial | HSPD1 | P10809 |
Mitochondria | Mitochondrial dynamics protein MID51 | MIEF1 | Q9NQG6 |
Mitochondria | Cytochrome c oxidase subunit 1 | MT-CO1 | P00395 |
Mitochondria | NADH dehydrogenase [ubiquinone] iron-sulfur protein 7, mitochondrial | NDUFS7 | O75251 |
Mitochondria | Mitochondrial import inner membrane translocase subunit TIM16 | PAM16 | Q9Y3D7 |
Mitochondria | Prohibitin | PHB | P35232 |
Mitochondria | Superoxide dismutase [Cu-Zn] | SOD1 | P00441 |
Mitochondria | Mitochondrial import receptor subunit TOM22 homolog | TOMM22 | Q9NS69 |
Mitochondria | Elongation factor Tu, mitochondrial | TUFM | P49411 |
Mitochondria | Mitochondrial brown fat uncoupling protein 1 | UCP1 | P25874 |
Mitochondria | Mitochondrial uncoupling protein 2 | UCP2 | P55851 |
Mitochondria | Mitochondrial uncoupling protein 3 | UCP3 | P55916 |
Mitochondria | Voltage-dependent anion-selective channel protein 1 | VDAC1 | P21796 |
8. 溶酶體
溶酶體是一種幾乎存在于所有類型的真核細胞中的亞細胞器,主要負責消化大分子、衰老細胞器和微生物。1955年由比利時細胞學家Christian Rene de Duve在鼠肝細胞中發(fā)現(xiàn)。
溶酶體為單層膜包被的囊狀結(jié)構(gòu),大小(在電鏡下顯示多為球形,但存在橄球形)直徑約0.025-0.8μm。溶酶體含有多種水解酶,可分解吞噬的各種大分子,包括核酸、蛋白質(zhì)和多糖。這些酶僅在溶酶體內(nèi)部的酸性環(huán)境下有活性,這種酸依賴性活性可避免細胞在溶酶體滲漏或破裂的情況下發(fā)生自我降解。除了能夠分解聚合物外,溶酶體還能夠與其他細胞器融合并消化大型結(jié)構(gòu)或細胞碎片。它們可以通過與吞噬體融合進行自噬和清除受損結(jié)構(gòu)。
在下表10中,我們列舉了溶酶體研究中的幾種標記。
Table 10. Markers of Lysosome
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Lysosome | Ubiquitin-like protein ATG12 | ATG12 | O94817 |
Lysosome | Autophagy protein 5 | ATG5 | Q9H1Y0 |
Lysosome | Beta-galactosidase | GLB1 | P16278 |
Lysosome | Integral membrane protein GPR137B | GPR137B | O60478 |
Lysosome | Lysosome-associated membrane glycoprotein 1 | LAMP1 | P11279 |
Lysosome | Lysosome-associated membrane glycoprotein 2 | LAMP2 | P13473 |
Lysosome | Microtubule-associated proteins 1A/1B light chain 3A | MAP1LC3A | Q9H492 |
Lysosome | Rap1 GTPase-activating protein 1 | RAP1GAP | P47736 |
9. 中心體
中心體是動物細胞中的一種重要的細胞器,常位于細胞核附近的細胞質(zhì)中,每個中心體主要含有兩個中心粒。在有絲分裂期間,中心體分成兩部分分別遷移到細胞的兩極,并參與有絲分裂紡錘體的形成和微管的組裝,同時還可以調(diào)節(jié)細胞周期進程。
典型的真核細胞中心體由一對中心粒組成。中心粒周圍為云狀電子致密物,稱為中心粒周圍物質(zhì)(PCM),中心粒周圍物質(zhì)圍繞2個中心粒。中心粒由9組三聯(lián)體微管組成,形成一桶狀結(jié)構(gòu)。中心粒的直徑為0.16~0.23μm,長度變動于0.16~0.56μm之間,成對相互垂直排列[5] [6] [7]。在有絲分裂后的細胞中,中心體含有一個稱為母中心粒的成熟中心粒和在前一個細胞周期中組裝的未成熟中心粒,即雌性中心粒,約為母中心粒長度的80%[8]。母體中心粒的特征在于其遠端有兩組九個附肢[9]。常見的中心體標志物總共有11個,如表11所示:
Table 11. The Markers of Centrosome
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Centrosome | Centriolar coiled-coil protein of 110 kDa | CCP110 | O43303 |
Centrosome | Centromere protein J | CENPJ | Q9HC77 |
Centrosome | Centrosome-associated protein CEP250 | CEP250 | Q9BV73 |
Centrosome | Centrin 1 | CETN1 | Q12798 |
Centrosome | Dynein light chain 4, axonemal | DNAL4 | O96015 |
Centrosome | Ninerin | NIN | Q8N4C6 |
Centrosome | Ninein-like protein | NINL | Q9Y2I6 |
Centrosome | NUAK family SNF1-like kinase 2 | NUAK2 | Q9H093 |
Centrosome | Pericentriolar material 1 protein | PCM1 | Q15154 |
Centrosome | Pericentrin | PCNT | O95613 |
Centrosome | Tubulin gamma-1 chain | TUBG1 | P23258 |
10. 細胞膜
細胞膜又稱質(zhì)膜,是由磷脂構(gòu)成的富有彈性的半透性膜,膜厚8-10nm,對于動物細胞來說,其膜外側(cè)與外界環(huán)境相接觸。根據(jù)膜在體內(nèi)的位置和作用,脂質(zhì)在膜中的占比從20%-80%不等,其他的是蛋白質(zhì)。
細胞膜的主要功能是細胞膜是防止細胞外物質(zhì)自由進入細胞的屏障,它保證了細胞內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定,使各種生化反應能夠有序運行。但是細胞必須與周圍環(huán)境發(fā)生信息、物質(zhì)與能量的交換,才能完成特定的生理功能,因此細胞必須具備一套物質(zhì)轉(zhuǎn)運體系,用來獲得所需物質(zhì)和排出代謝廢物。據(jù)估計細胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運有關(guān)的蛋白占核基因編碼蛋白的15~30%,細胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運方面的能量達細胞總消耗能量的三分之二。
膜的另一個功能是通過胞吞作用和胞吐作用的平衡來調(diào)節(jié)細胞生長。在胞吞作用中,含有脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的囊泡與細胞膜融合,增加細胞大小作為內(nèi)化物質(zhì)。在胞吐作用中,從細胞膜中除去含有脂質(zhì)和蛋白質(zhì)脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的囊泡。其常見的標志物如表12所示:
Table 12. The Markers of Cell Membrane
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Cell membrane | CD27 antigen | CD27 | P26842 |
Cell membrane | CD40 ligand | CD40LG | P29965 |
Cell membrane | Cadherin EGF LAG seven-pass G-type receptor 1 | CELSR1 | Q9NYQ6 |
Cell membrane | Death domain-containing protein CRADD | CRADD | P78560 |
Cell membrane | Ezrin | EZR | P15311 |
Cell membrane | FAS-associated death domain protein | FADD | Q13158 |
Cell membrane | Tumor necrosis factor ligand superfamily member 6 | FASLG | P48023 |
Cell membrane | Growth factor receptor-bound protein 2 | GRB2 | P62993 |
Cell membrane | Merlin | NF2 | P35240 |
Cell membrane | Tumor necrosis factor receptor superfamily member 1A | TNFRSF1A | P19438 |
11. 染色質(zhì)
染色質(zhì)(chromatin)最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后強烈著色的物質(zhì)。它是由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的復合物。在真核細胞分裂過程中,染色質(zhì)會凝聚形成染色體。在這一塊的研究中,我們經(jīng)常會將染色質(zhì)和染色體弄混,它們的組成成分都是DNA和蛋白質(zhì),不過是同一物質(zhì)在細胞分裂間期和分裂期的不同形態(tài)表現(xiàn)而已。染色質(zhì)出現(xiàn)于間期,呈絲狀。它們在核內(nèi)的螺旋程度不一,螺旋緊密的部分,染色較深,有的螺旋松疏染色較淺,染色質(zhì)在光鏡下呈現(xiàn)顆粒狀,不均勻地分布于細胞核中。
染色質(zhì)的主要功能是將DNA濃縮成一個緊湊的單元,這個單元體積較小,可以放入細胞核內(nèi),為很多細胞過程的發(fā)生提供場所,包括DNA復制、轉(zhuǎn)錄、修復、基因重組和細胞分裂。常見的染色質(zhì)標志物如表13所示:
Table 13. The Markers of Chromatin
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Chromatin | Histone H2B type 1-B | HIST1H2BB | P33778 |
Chromatin | Histone H3.1 | HIST1H3A | P68431 |
Chromatin | Histone H4 | HIST1H4A | P62805 |
Chromatin | Histone H2A type 3 | HIST3H2A | Q7L7L0 |
Chromatin | Telomeric repeat-binding factor 1 | TERF1 | P54274 |
Chromatin | Telomeric repeat-binding factor 2-interacting protein 1 | TERF2IP | Q9NYB0 |
12. 自噬體
自噬體是由從粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的無核糖體附著區(qū)脫落的雙層膜包裹部分胞質(zhì)和細胞內(nèi)需降解的細胞器、蛋白質(zhì)等成分組成的細胞器。自噬體形成后會與溶酶體融合成自噬溶酶體,降解其所包裹的內(nèi)容物,以實現(xiàn)細胞本身的代謝需要和某些細胞器的更新。自噬體常見的標志物有兩個,分別是MAP1LC3B和SQSTM1。
13. 纖毛
纖毛是微觀的毛發(fā)狀結(jié)構(gòu),從一些動物細胞的表面伸出的、能運動的突起。典型纖毛的長度為1~10μm,寬度通常小于1μm。它們通常分為兩類:運動型和非運動型。運動型纖毛,存在于呼吸道、中耳等部位。纖毛運動通常是多個纖毛一起以揮鞭式的方式運動,以此來保持敏感的內(nèi)部通道不受粘液或外來顆粒的影響。唯一一個具有單個移動的纖毛的體細胞是精子細胞。
非運動纖毛在不同的器官作用也不一樣。有些是充當天線接收細胞的感官信息,處理來自其他細胞或其周圍液體的信號。例如,當尿液流過時,腎臟中的纖毛被迫彎曲,從而向其正在流動的細胞發(fā)送信號。眼內(nèi)的非運動纖毛被收容在視網(wǎng)膜的光感受器中,在分子的傳輸中起關(guān)鍵作用。纖毛的常見標志物只有3個,分別是ARL3B、IFT88和RAB23。
14. 核內(nèi)體
核內(nèi)體(Endosome),又稱內(nèi)體,指的是一種真核細胞中通過內(nèi)吞作用形成的膜結(jié)合細胞器,屬于一種囊泡結(jié)構(gòu)。核內(nèi)體可根據(jù)細胞內(nèi)吞作用的不同時間階段分為初級內(nèi)體、次級內(nèi)體和再循環(huán)體[10]。它們是通過內(nèi)吞物質(zhì)到達的時間來區(qū)分。一旦在內(nèi)吞作用中的 囊泡被釋放,它們首先與初級內(nèi)體融合,之后再成長為次級內(nèi)體并與溶酶體融合[11] [12] [13]。常見的標志物如表14所示:
Table 14. The Markers of Endosome
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Endosome | AP-2 complex subunit sigma | AP2S1 | P53680 |
Endosome | Caveolin-1 | CAV1 | Q03135 |
Endosome | Caveolin-2 | CAV2 | P51636 |
Endosome | Clathrin light chain B | CLTB | P09497 |
Endosome | Clathrin heavy chain 1 | CLTC | Q00610 |
Endosome | Clathrin heavy chain 2 | CLTCL1 | P53675 |
Endosome | Early endosome antigen 1 | EEA1 | Q15075 |
Endosome | Ras-related protein Rab-11A | RAB11A | P62491 |
Endosome | Ras-related protein Rab-5A | RAB5A | P20339 |
Endosome | Ras-related protein Rab-7a | RAB7A | P51149 |
Endosome | Rab9 effector protein with kelch motifs | RABEPK | P51151 |
Endosome | Rap1 GTPase-activating protein 1 | RAP1GAP | P47736 |
15. 外泌體
1983年,外泌體首次于綿羊網(wǎng)織紅細胞中被發(fā)現(xiàn),隨后,1987年Johnstone將其命名為“exosome”[14]。外泌體是指包含了復雜 RNA 和蛋白質(zhì)的小膜泡 (30-150nm),現(xiàn)今,其特指直徑在40-100nm的盤狀囊泡。多種細胞在正常及病理狀態(tài)下均可分泌外泌體。其主要來源于細胞內(nèi)溶酶體微粒內(nèi)陷形成的多囊泡體,經(jīng)多囊泡體外膜與細胞膜融合后釋放到胞外基質(zhì)中。目前已報道的外泌體標志物如表15所示:
Table 15. The Markers of Exosome
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Endosome | Annexin A5 | ANXA5 | P08758 |
Endosome | CD63 antigen | CD63 | P08962 |
Endosome | CD81 antigen | CD81 | P60033 |
Endosome | CD9 antigen | CD9 | P21926 |
Endosome | Exosome complex component RRP43 | EXOSC8 | Q96B26 |
Endosome | Heat shock cognate 71 kDa protein | HSPA8 | P11142 |
Endosome | Tumor susceptibility gene 101 protein | TSG101 | Q99816 |
16. 過氧化物酶體
過氧化物酶體,又稱微體,是由一層單位膜包裹的囊泡結(jié)構(gòu), 直徑約為0.5~1.0μm, 通常比線粒體小。與 溶酶體不同,過氧化物酶體不是來自 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和 高爾基體,因此它不屬于 內(nèi)膜系統(tǒng)的 膜結(jié)合細胞器。過氧化物酶體普遍存在于 真核生物的各類細胞 中,但在 肝細胞和 腎細胞中數(shù)量特別多。
過氧化物酶體內(nèi)含一至多種依賴黃素(flavin)的氧化酶和過氧化氫酶(標志酶),已發(fā)現(xiàn)40多種氧化酶,如L-氨基酸氧化酶,D-氨基酸氧化酶等等,其中尿酸氧化酶(urate oxidase)的含量極高,以至于在有些種類形成酶結(jié)晶構(gòu)成的核心。左圖示:中央具有尿酸氧化酶形成的晶體狀核心
Table 16. The Markers of Peroxisome
Organelle | Protein Name | Gene Name | Uniprot ID |
---|---|---|---|
Peroxisome | ATP-binding cassette sub-family D member 4 | ABCD4 | O14678 |
Peroxisome | Catalase | CAT | P04040 |
Peroxisome | Matrix metalloproteinase-9 | MMP9 | P14780 |
Peroxisome | ATP-binding cassette sub-family D member 3 | ABCD3 | P28288 |
Peroxisome | Acyl-coenzyme A thioesterase 8 | ACOT8 | O14734 |
Peroxisome | Peroxisome biogenesis factor 1 | PEX1 | O43933 |
Peroxisome | Peroxisomal biogenesis factor 3 | PEX3 | P56589 |
Peroxisome | Peroxisomal targeting signal 1 receptor | PEX5 | P50542 |
參考文獻:
[1] OSullivan JM, Pai DA, et al. The nucleolus: a raft adrift in the nuclear sea or the keystone in nuclear structure? [J]. Biomolecular Concepts. 2013, 4 (3): 277–86.
[2] Sirri V, Urcuqui-Inchima S, et al. Nucleolus: the fascinating nuclear body [J]. Histochemistry and Cell Biology. 2008, 129 (1): 13–31.
[3] Lodish, H; Berk A, et al. Molecular Cell Biology (5th ed.). New York: WH Freeman. 2004, ISBN 0-7167-2672-6.
[4] Clegg JS. Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries [J]. Am. J. Physiol. 1984, 246 (2 Pt 2): R133–51.
[5] Juliette Azimzadeh, Michel Bornens. Structure and duplication of the centrosome [J]. Journal of Cell Science 2007, 120: 2139-2142.
[6] Dawe, H. R., Farr, H, et al. Centriole/basal body morphogenesis and migration during ciliogenesis in animal cells [J]. 2007, J. Cell Sci. 120, 7-15.
[7] Davis, E. E., Brueckner, M. et al. The emerging complexity of the vertebrate cilium: new functional roles for an ancient organelle [J]. 2006, Dev. Cell 11, 9-19.
[8] Chretien, D., Buendia, B., et al. Reconstruction of the centrosome cycle from cryoelectron micrographs [J]. J. Struct. Biol. 1997, 120, 117-133.
[9] Paintrand, M., Moudjou, M., et al. Centrosome organization and centriole architecture: their sensitivity to divalent cations [J]. J. Struct. Biol. 1992, 108, 107-128.
[10] Mellman I. Endocytosis and molecular sorting [J]. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 1996, 12: 575–625.
[11] Stenmark, H. Rab GTPases as coordinators of vesicle traffic [J]. Nat Rev Mol Cell Biol. 2009, 10 (8): 513–25.
[12] Futter, CE, Pearse, A, et al. Multivesicular endosomes containing internalized EGF-EGF receptor complexes mature and then fuse directly with lysosomes [J]. J Cell Biol. 1996, 132 (6): 1011–23.
[13] Luzio JP; Rous BA, et al. Lysosome-endosome fusion and lysosome biogenesis [J]. Journal of Cell Science. 2000, 113: 1515–1524.
[14] James R. Edgar. Q&A: What are exosomes, exactly [J]? BMC Biol. 2016, 14 (46): 2-7.
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